GEPASSIONEERDE FOKKERS
BLIJVEN LEREN.

Voeding die bevorderlijk is voor het immuunsysteem van de hond

Archiefdocument IAMS COMPANY

Iams is sinds 1999 een gedeponeerd handelsmerk van The Procter & Gamble Company. Dit is een archiefdocument dat in het verleden is gebruikt door Iams Pet Food of voor Iams Pet Food-producten. Alle vermeldingen in dit document dienen te worden geplaatst in de context van de tijd en geografische locatie van het eerste gebruik, aangezien de omstandigheden en producten in de tussentijd mogelijk zijn veranderd. Producten en bijbehorende gegevens zijn uitsluitend van toepassing op de VS. Deze documenten mogen uitsluitend worden gebruikt met toestemming van P&G.

VOEDING EN IMMUNOLOGIE: IS ER EEN VERBAND?

Michael G. Hayek, PhD
Stefan P. Massimino, MS
Michael A. Ceddia, PhD
Research and Development Division
The Iams Company, Lewisburg, Ohio USA
Presented at the Iams Breeder' Symposium, 2002 - 2003 Edition

INLEIDING

Beïnvloeding van het immuunsysteem via de voeding is een thema dat in de diervoedingsbranche steeds meer aandacht krijgt. Er is al veel onderzoek verricht op dit terrein en studies hebben uitgewezen dat er alle reden is voor een ‘wieg-tot-grafbenadering’. Aangetoond is namelijk dat goede voeding een gunstig effect heeft op het immuunsysteem in vrijwel elke levensfase van de hond, van de geboorte tot aan het overlijden. Honden kunnen met name profiteren van een sterker immuunsysteem. Minder uitvaldagen door ziekte en een gezondere hond in het algemeen zijn slechts twee voordelen voor volwassen honden, maar er zijn ook voordelen voor puppy's en oudere honden. Het immuunsysteem van een puppy is niet volgroeid en nog volop in ontwikkeling terwijl oudere honden een achteruitgang van hun immuunsysteem ervaren die samenhangt met hun leeftijd. Het effect van voeding op het immuunsysteem kan ook helpen deze honden tot op hun oude dag productief en actief of gewoon gelukkig en gezond als gepensioneerde huisdieren te houden.

OVERZICHT VAN HET IMMUUNSYSTEEM

Het immuunsysteem is een ingewikkeld netwerk van gespecialiseerde en samenwerkende organen, weefsels, cellen en stoffen. Alle honden hebben verschillende mechanismen die bescherming bieden tegen binnendringende ziekteverwekkers (pathogenen), variërend van niet-specifieke barrières tot specifieke afweer.

Immuniteit kan worden geclassificeerd als aangeboren of verkregen (afbeelding 1). Puppy's worden geboren met een natuurlijke immuniteit die bestaat uit niet-specifieke barrières en cellulaire en chemische afweermechanismen. Niet-specifieke, fysieke barrières, zoals de huid en slijmvliezen, bieden de eerste bescherming tegen pathogenen zoals bacteriën, virussen en parasieten. Als die barrières echter eenmaal zijn doorbroken, is een functioneel immuunsysteem nodig om een bepaalde reactie te veroorzaken die de infectie uit de weg ruimt en de hond beschermt.

Cellulaire en chemische afweermechanismen zijn sterk afhankelijk van het vermogen om het verschil vast te stellen tussen binnendringende micro-organismen (pathogenen) en hetgeen kan worden beschouwd als lichaamseigen. Wanneer deze pathogenen worden waargenomen, worden enzymen geactiveerd die de celwanden van de bacteriën verteren en worden cellen ingezet die deze indringers herkennen en vernietigen. Deze reactie is specifiek gericht tegen het binnendringende organisme en behoeft geen activering (kent geen vertragingstijd) maar is langzaam en meestal ontoereikend om het pathogeen te verwijderen als dit zich eenmaal heeft kunnen vestigen. In plaats daarvan dient zij eigenlijk om de infectie in te dammen tot het volgende verdedigingsniveau, de verkregen immuniteit, zich ontwikkelt.

Verkregen immuniteit is een veel complexer systeem dat snel een specifieke reactie op binnendringende ziekteverwekkers teweeg kan brengen. Het kan worden onderverdeeld in celgebonden immuunrespons of humorale immuniteit. Tot de celgebonden immuunrespons behoort de wisselwerking tussen macrofagen, B-cellen en T-cellen. Deze cellen herkennen pathogenen en genereren zo een immuunreactie. Door de wisselwerking tussen cellen en de afgifte van oplosbare immuunmediatoren vindt de productie van extra T- en B-cellen plaats. Deze cellen houden vervolgens de immuunreactie op gang door de pathogeen en de geïnfecteerde cellen te doden en beëindigen de immuunreactie wanneer de infectie is geklaard. Bepaalde cellen overleven, de zogeheten geheugencellen, waardoor het immuunsysteem veel sneller en krachtiger kan reageren wanneer het lichaam nog eens wordt aangevallen door dezelfde pathogeen.

Naar humorale immuniteit wordt ook vaak verwezen als de immuunrespons door middel van antilichamen. Wanneer een binnendringende ziekteverwekker is herkend, nemen pathogeenspecifieke B-cellen snel in aantal toe en worden ze omgevormd tot cellen die antilichamen afgeven. Antilichamen zijn immuuneiwitten in het bloed die zich specifiek binden aan geïnfecteerde cellen en vrije micro-organismen, waardoor deze worden gedood. Net zoals met T-cellen, blijven B-geheugencellen na de infectie aanwezig om specifieke antilichamen voort te brengen wanneer hetzelfde pathogeen wordt gedetecteerd.

VOEDING EN DE IMMUUNFUNCTIE

De wisselwerking tussen voeding en immuniteit is uitgebreid gedocumenteerd.¹ Het is al lang bekend dat voeding die onvoldoende eiwit, energie, mineralen, vitaminen en belangrijke vetzuren bevat een ongunstig effect heeft op de immuniteit. Onlangs is gebleken dat door middel van supplementatie met voedingsstoffen boven de aanbevolen minimale hoeveelheden de gezondheid en de immuunfunctie bij een groot aantal soorten, waaronder honden, kunnen worden verbeterd.

Specifieke voedingsstoffen die in dit kader de aandacht hebben getrokken, zijn antioxidanten en vetzuren. Antioxidanten worden als bevorderlijk voor de immuunfunctie beschouwd vanwege hun uitwerking op vrije radicalen. Vrije radicalen zijn chemisch reactieve verbindingen die dagelijks in het lichaam worden aangemaakt als gevolg van de aerobe (zuurstof behoevende) stofwisseling en de normale werking van het immuunsysteem. De productie van vrije radicalen is dus niet alleen normaal, maar ook een onontkoombaar gevolg van het inademen van zuurstof. Als de ophoping van vrije radicalen echter niet in toom wordt gehouden, kunnen gezonde cellen beschadigd raken. De membranen die de verschillende lichaamscellen omgeven zijn primaire doelwitten voor schade door vrije radicalen.

Met name immuuncellen zijn vatbaar voor schade door vrije radicalen omdat hun celmembranen uit voor een groot deel uit meervoudig onverzadigde vetzuren bestaan die gemakkelijker kunnen worden beschadigd. Het lichaam beschikt over verschillende systemen om deze vrije radicalen te bestrijden, waaronder enzymsystemen met antioxidanten en diverse endogene factoren.

Een alternatief voor deze lichaamseigen antioxidanten zijn antioxidanten uit voeding, zoals vitamine E, bètacaroteen en luteïne.

Vitamine E. Vitamine E is een term die wordt gebruikt om een groep krachtige, chemisch soortgelijke antioxidanten aan te duiden. Alfa-tocoferol is een vorm van vitamine E die het meest voorkomt in het lichaam, de hoogste biologische activiteit heeft en de symptomen van vitamine E-gebrek bestrijdt. In cellen draagt vitamine E bij aan de stabiliteit van het celmembraan, reguleert het de soepelheid van het celmembraan en beschermt het de celcomponenten tegen oxidatieve schade.²

Immuuncellen bevatten meer vitamine E dan andere cellen en, zoals eerder vermeld, bevatten deze cellen meer meervoudig onverzadigde vetzuren, waardoor ze gevoeliger zijn voor schade door oxidatie. Dit kan een manier zijn waarop immuuncellen zich op natuurlijke wijze proberen te beschermen tegen schade door vrije radicalen.

Gebleken is dat door supplementatie met vitamine E de vermenigvuldiging van lymfocyten en de productie van antilichamen bij verschillende soorten toeneemt.³ Ook van de productie van interleukine-2 (een pro-inflammatoire, oplosbare immuunmediator) en de vertraagde overgevoeligheid (een uitstekende bepaling van de cellulaire immuunrespons; DTH) is gemeld dat deze door vitamine E-supplementatie is verhoogd bij oudere knaagdieren en oudere mensen. Ten slotte was de productie van prostaglandine (PG) E2 (een immunosuppressor) aanzienlijk afgenomen bij knaagdieren na supplementatie met vitamine E.

Bètacaroteen. Bètacaroteen behoort tot een familie van antioxidanten met de naam carotenoïden. Carotenoïden zijn natuurlijke pigmenten die voorkomen in planten en grote invloed hebben op de immuniteit en de gezondheid van dieren. Onderzoeken hebben aangetoond dat supplementatie met bètacaroteen zowel de specifieke als de niet-specifieke cellulaire afweermechanismen kan beïnvloeden.^4,5

Door Iams gesponsorde onderzoeken hebben aangetoond dat bètacaroteen bij honden effectief wordt opgenomen en dat dit het immuunsysteem van de hond kan beïnvloeden.^6-8 Onderzoek bij honden heeft aangetoond dat bètacaroteensupplementen leiden tot een verhoogde productie van antilichamen, een sterkere DTH-respons, verandering in de aantallen immuuncellen en een verhoogde T- en B-celdeling. Ook is aangetoond dat het geven van bètacaroteen bepaalde delen van de immuunfunctie bij oudere maar ook bij jongvolwassen honden verbetert.⁹

Luteïne. Luteïne is een andere natuurlijk voorkomende carotenoïde die overvloedig voorkomt in planten en micro-organismen. In tegenstelling tot bètacaroteen kan luteïne niet functioneren als voorloper voor vitamine A-synthese (het kan niet worden gebruikt voor het aanmaken van vitamine A in het lichaam). Net zoals bètacaroteen echter, fungeert luteïne als antioxidant en beschermt het celmembranen tegen schade door oxidatie.

Bij honden kan luteïne worden opgenomen uit de voeding en worden opgenomen door lymfocyten.¹⁰ Luteïnesupplementatie bij honden heeft geleid tot verhoogde celgebonden immuunresponsen, zoals vertraagde overgevoeligheid en lymfocytproliferatie na slechts 6 weken. Ook humorale immuniteit, gemeten via grotere aantallen antilichamen, gaf een verbetering te zien bij honden die luteïnesupplementen kregen.¹¹

Samenvattend kan worden gesteld dat de bovenvermelde onderzoeken aantonen dat de antioxidanten vitamine E, bètacaroteen en luteïne het immuunsysteem positief beïnvloeden. Wat in deze onderzoeken ook is opgemerkt, is dat deze voedingsstoffen in wisselwerking staan met verschillende delen van het immuunsysteem. Het verwerken van een combinatie van deze voedingsstoffen zal daarom een sterkere invloed hebben op het immuunsysteem in zijn geheel dan één afzonderlijke voedingsstof.

Voedingsvet. Ook van voedingsvet is gemeld dat dit de immuunfunctie reguleert. In het verleden werd gedacht dat voeding met een hoog vetgehalte verantwoordelijk was voor het onderdrukken van de immuunrespons.¹² Onderzoek in de laatste 10 tot 15 jaar heeft echter aangetoond dat het soort vet in de voeding een nog grotere rol speelt bij het reguleren van de immuniteit. Omega-3-vetzuren oefenen invloed uit op de immuunfunctie doordat ze in het celmembraan worden opgenomen en fungeren als substraat voor de eicosanoïdenstofwisseling. Dit leidt tot de productie van eicosanoïden met minder inflammatoire eigenschappen dan eicosanoïden die door omega-6-vetzuren worden geproduceerd.¹³ De prostaglandinen type 2, tromboxanen type 2 en leukotriënen type 4 die voortkomen uit het omega-6-vetzuur arachidonzuur, zijn zelfs gekenschetst als pro-inflammatoir, pro-aggregatoir en trombotisch. Dit in tegenstelling tot de prostaglandinen type 3, tromboxanen type 3 en leukotriënen type 5 die voortkomen uit het omega-3-vetzuur eicosapentaeenzuur, dat wordt gekenmerkt als anti-inflammatoir, antitrombotisch en vaatverwijdend. Het uiteindelijke doel van voedingsimmunologie is het reguleren van al deze modificeerbare elementen van het immuunsysteem via voeding, zodat de gewenste respons wordt gegenereerd.

IMMUNITEIT BIJ PUPPY'S

Als puppy's worden geboren, komen ze uit een steriele omgeving (de baarmoeder) en worden ze plotseling blootgesteld aan allerlei micro-organismen die allemaal mogelijke ziekteverwekkers zijn. Helaas werkt het immuunsysteem nog niet helemaal en gaat de ontwikkeling ervan nog tot enige tijd na de geboorte door. Als gevolg daarvan zijn pasgeboren puppy's in hun eerste levensweken extra kwetsbaar voor infecties en hebben ze ondersteuning van hun immuunsysteem nodig om te kunnen overleven. Deze ondersteuning wordt gegeven door het teefje door de overdracht van immuuncellen en -componenten via het colostrum en de melk die het pasgeboren diertje onmiddellijk een bepaalde mate van immuunbescherming meegeven. Deze overdracht van immuniteit van de moeder op haar kroost is zeer belangrijk voor de overlevingskansen van de puppy's.

Vervolgens moet het immuunsysteem zich ontwikkelen totdat het volledig functioneel is (afbeelding 2). Van zowel de verdeling van de soorten immuuncellen als hun reacties is vastgesteld dat deze veranderen naarmate puppy's groeien en zich ontwikkelen. T-celpopulaties zijn aanmerkelijk kleiner en de mate waarin deze zich vermenigvuldigen bij stimulatie is bij pups minder dan bij volwassen honden. Onderzoek heeft aangetoond dat puppy's pas op een leeftijd van 16 weken lymfocytenpopulaties bezitten die vergelijkbaar zijn met die van gezonde volwassen honden.

Helaas komt sterfte onder puppy's voor en voornamelijk in bepaalde fasen, waaronder in utero, bij de geboorte, meteen na de geboorte en meteen na de speenperiode. Sterfte na de speenperiode is meestal het gevolg van ziekte die heeft kunnen toeslaan vanwege het onvoldoende ontwikkelde immuunsysteem. Daarom is het zaak het immuunsysteem zo vroeg mogelijk te versterken, zodat puppy's zich kunnen ontwikkelen tot gezonde volwassen honden.

Een recent door Iams gesponsord onderzoek¹⁴ heeft aangetoond dat gespeende puppy's (6 weken oud) op een dieet dat is gesupplementeerd met de antioxidanten vitamine E, bètacaroteen en luteïne op de leeftijd van 14 en 22 weken hogere niveaus van T-celactivering vertoonden (afbeelding 3) in vergelijking met hun leeftijdsgenoten in de controlegroep (gespeende puppy's op een dieet met een standaard vitamine E-gehalte en geen toegevoegde luteïne of bètacaroteen). Dit effect werd ook waargenomen voor B-celactivering (afbeelding 4). Puppy's die de met antioxidanten verrijkte voeding kregen, bleken ook meer antilichamen voor bepaalde vaccins zoals hondenziekte, parvovirus en para-influenza te produceren (afbeelding 5).

Samenvattend: puppy's hebben nog niet zo'n sterke immuunfunctie als volwassen honden en kunnen ondersteuning op dit vlak daarom goed gebruiken. Wanneer de pups nog zo kwetsbaar zijn, is het risico groter dat ze een ziekte oplopen. Onderzoek bij volwassen honden en andere diersoorten heeft aangetoond dat voedingssupplementen de immuunfunctie kunnen beïnvloeden. Uit dit onderzoek is gebleken dat puppy's die naast hun gewone voeding ook supplementen in de vorm van antioxidanten krijgen, zowel een sterkere cellulaire (T- en B-celrespons) als humorale immuunfunctie (antilichamenrespons) ontwikkelen, waardoor ze beter beschermd zijn tegen infectieziekten.

LICHAAMSBEWEGING EN IMMUNITEIT

Zodra puppy's zijn opgegroeid tot jongvolwassen honden moeten ze wellicht verschillende stressvolle situaties doorstaan. Dit kan stress door reizen, deelname aan een show of inspanning tijdens sportieve evenementen zijn. De invloed van beweging op de immuniteit is een stresssituatie die onlangs aandacht heeft gekregen in een onderzoek. Lichaamsbeweging is uiteindelijk gunstig (minder lichaamsvet, een hogere vetvrije massa, gezond cardiovasculair stelsel); bij intensieve lichaamsbeweging maakt het lichaam echter grote aantallen oxidatieve producten aan, zoals vrije radicalen. Het vermoeden bestaat dat diverse elementen van de immuunfunctie bij een hoge concentratie vrije radicalen verzwakt raken. In talrijke onderzoeken naar het effect van lichaamsbeweging op het immuunsysteem zijn er fluctuaties waargenomen in aantallen immuuncellen en de immuunfunctie.

Natural Killer-cellen maken deel uit van het aangeboren immuunsysteem en fungeren als eerste verdedigingslinie tegen pathogenen die door de fysieke barrières van het lichaam heen breken. Deze cellen zijn betrokken bij de eerste respons op virusinfecties en het ontstaan van tumoren. De cytotoxische activiteit van NK-cellen neemt drastisch en proportioneel toe naarmate er intensiever wordt getraind en keert na een korte tot gemiddelde training snel weer terug in de ruststand.^15,16 Na intensieve en langdurige training neemt de activiteit echter verder af en blijft er gedurende wel zes uur minder activiteit dan in ruststand.¹⁷

Neutrofielen, ofwel polymorfnucleaire leukocyten, maken 50 tot 60% van het totale aantal circulerende leukocyten uit en behoren ook tot de eerste verdedigingslinie tegen infectieziekten. Wanneer zich een ontstekingsreactie voordoet, zijn neutrofielen de eerste cellen die zich naar de infectiehaard of de verwonding verplaatsen. Hun doelwitten zijn onder andere bacteriën, schimmels, protozoa, virussen, door virussen geïnfecteerde cellen en tumorcellen. Onderzoeken hebben uitgewezen dat zware training de neutrofielfunctie weliswaar stimuleert, maar langdurige intensieve training wordt ook in verband gebracht met downregulering van de neutrofielfunctie.¹⁸

Macrofagen vormen de eerste verdedigingslinie tegen pathogenen en kwaadaardige tumoren vanwege hun fagocytische en cytotoxische eigenschappen en hun vermogen om intercellulair materiaal op te ruimen. Ceddia en Woods hebben aangetoond dat uitputtende training de macrofaagfunctie tot wel 24 uur na afloop kan verzwakken.¹⁹ De macrofagen zijn dan niet in staat pathogenen af te breken.²⁰

Ook lymfocyten worden beïnvloed door inspanning. Volgens onderzoek is lymfocytenstimulatie vooral gevoelig voor veranderingen die door inspanning worden veroorzaakt. Korte, milde trainingen hebben weinig effect (en stimuleren lymfocytactivering mogelijk enigszins), maar intensieve of langdurige training belemmert de proliferatierespons tot wel drie uur.¹⁷ Het effect van zware inspanning op oxidatieve stress is onderzocht bij sledehonden. In diverse studies is onderzoek gedaan naar het aantal oxidatieve stressmarkers in het bloed van sledehonden tijdens een training van drie dagen (een driedaagse race van ongeveer 25–30 km per dag).^21-23 In deze periode werden verhoogde waarden gemeten van serumurinezuur, isoprostaan,22 serum 7, 8-dihydro-8-oxo-2’deoxyguanosine en een langere activeringstijd voor in-vitro oxidatie van lipoproteïnedeeltjes.²³ Deze resultaten duiden op een verhoogde productie van vrije radicalen als gevolg van het trainingsprogramma.

De verhoogde oxidatieve stress die bij de sledehonden werd waargenomen, maakte het interessant om te onderzoeken of hun immuunsysteem op een vergelijkbare manier wordt beïnvloed als bij andere diersoorten.⁷ In dit onderzoek werden 62 getrainde sledehonden willekeurig ingedeeld in een sedentaire groep (n=22), een getrainde groep (n=21) of een getrainde groep die voedingssupplementen in de vorm van antioxidanten kreeg (n=19). Alle honden kregen algemeen verkrijgbare voeding bestaande uit 35% eiwitten, 30,8% vet, 23,1% koolhydraten en een omega-6- tot omega-3-vetzuurverhouding van 5,9:1. Als antioxidantensupplement kregen ze een koekje per dag, bestaande uit 21,6 mg bètacaroteen en 18,4 mg luteïne, en een softgelcapsule met 400 IU alfa-tocoferol.

In overeenstemming met waarnemingen bij andere diersoorten was een aantal immuunwaarden na het driedaagse trainingsprogramma veranderd. Het aantal bloedneutrofielen was toegenomen, terwijl het aantal lymfocyten, eosinofielen en monocyten was afgenomen. Ook werden verlaagde lymfocytenactiviteit en veranderingen in de aantallen T-cellen en B-cellen waargenomen. Tot slot had de training een toename in de bloedwaarden van acute-fase-eiwitten tot gevolg, hetgeen erop duidt dat de training tot een algemene ontstekingsreactie heeft geleid. Toediening van antioxidanten resulteerde in normalisatie van zowel de acute-fase-eiwitten en als de aantallen van bepaalde T-cellen en B-cellen. Deze gegevens tonen aan dat voedingssupplementen in de vorm van antioxidanten de invloed van inspanning op de immuunrespons verkleinen.

VEROUDERING EN IMMUNITEIT

Ontregeling van de immuunfunctie is een goedgedocumenteerd gevolg van veroudering. Op hogere leeftijd nemen morbiditeit (ziekte) en mortaliteit (sterfte) toe. Cellulaire immuniteit is zonder twijfel het onderdeel van het immuunsysteem dat het meest nadelig wordt beïnvloed door ouderdom, en dan met name de T-cellen. Leeftijdgerelateerde ontregeling van T-celimmuniteit is aangewezen als de oorzaak van vele chronische degeneratieve ziekten bij oudere mensen, waaronder artritis, kanker, auto-immuunziekten en een grotere vatbaarheid voor infecties.

Er zijn talrijke theorieën ontwikkeld om een verklaring te vinden voor de mechanismen die aan deze neergang ten grondslag liggen, maar er is niet één theorie waarin alle waargenomen veranderingen besloten liggen. Met name de vrije-radicalentheorie over veroudering is interessant. Deze theorie gaat uit van de veronderstelling dat één algemeen proces, dat wordt beïnvloed door genetische factoren en omgevingsfactoren, de basis vormt voor veroudering en sterfte van alle levende organismen. Harman lanceerde deze theorie in 1956,²⁴ en stelde dat veroudering wordt veroorzaakt door vrije-radicalenreacties en ophoping van reactieve bijproducten van zuurstof.

Zoals hierboven al beschreven, kunnen de productie en ophoping van vrije radicalen schadelijke effecten hebben op diverse cellen, waaronder die van het immuunsysteem. Er is daarom veel onderzoek uitgevoerd onder ouder wordende dieren, waarbij werd bekeken of reacties en ophoping van vrije radicalen konden worden teruggedrongen met antioxidanten in de voeding.

In vergelijking met jonge honden vertoonden oudere honden een zwakkere immuunrespons (afbeelding 6). Het immuunsysteem van oudere honden heeft ook een andere samenstelling dan dat van jonge honden. Volgens deze bevindingen leidt het verouderingsproces ook bij honden tot ontregeling van de immuunfunctie, net zoals bij andere diersoorten. Uit recente studies van Iams is gebleken dat oudere honden baat hebben bij voeding die wordt aangevuld met bètacaroteen (afbeelding 6).

CONCLUSIE

Er is voldoende bewijs geleverd om ondersteuning van het immuunsysteem via de voeding te rechtvaardigen in alle levensfasen van de hond. De immuunfunctie heeft niet alleen te lijden tijdens het opgroeien van pups en het verouderingsproces, maar ook in bepaalde omstandigheden, zoals bij fysieke inspanning. Onderzoek heeft aangetoond dat voeding, met name supplementen in de vorm van antioxidanten, in al deze scenario's een positieve rol kan spelen. Het is echter van belang om stil te staan bij de werking van antioxidanten als voedingssupplement.

Uit studies is gebleken dat bij antioxidanten als vitamine E en bètacaroteen de dosis van belang is. Bij zeer hoge doses of zeer lage doses gaat het effect van deze antioxidanten verloren. Er is kennelijk een optimale dosis waarbij deze stoffen positieve invloed uitoefenen op de immuunfunctie. Hondenvoeding van Eukanuba™ bevat belangrijke antioxidanten, zoals vitamine E.

Concluderend kunnen we stellen dat antioxidanten als vitamine E, bètacaroteen en luteïne verscheidene elementen van de immuunfunctie kunnen verbeteren. Daarbij wordt het risico op infectieziekten kleiner en kan de hond uiteindelijk productief en gezond blijven, van de puppytijd tot op gevorderde leeftijd.

REFERENCES

1. Gershwin ME, German BJ, Keen CL, eds. Nutrition and Immunology; Principles and Practice. Totowa, NJ: Humana Press, 2000.
2. Coquette A, Vray B, Vanderpas J. Role of vitamin E in the protection of the resident macrophage membrane against oxidative damage. Arch Int Physiol Biochim 1986; 94:S29-S34.
3. Meydani SN, Hayek, MG. Vitamin E and the immune response. In: Chandra RK, ed. Proceedings of the International Congress on Nutrition and Immunity. St. John's, Newfoundland, Canada: ARTS Biomedical Publishers and Distributors, 1992; 105-128.
4. Chew BP. Vitamin A and β-carotene on host defense. Symposium: Immune function: Relationship of nutrition and disease control. J Dairy Sci 1987; 70:2732-2743.
5. Chew BP. Role of carotenoids in immune response. Symposium on "Antioxidants, Immune Response and Animal Function." J Dairy Sci 1993;76:2804-2811.
6. Chew BP, Park JS, Wong TS, Weng B, Kim HW, Byrne KM, Hayek MG, Reinhart GA. Importance of beta-carotene nutrition in the dog and cat: Uptake and immunity. In: Reinhart GA, Carey DP, eds. Recent Advances in Canine and Feline Nutrition, Vol II: 1998 Iams Nutrition Symposium Proceedings. Wilmington, OH: Orange Frazer Press, 1998; 513-533.
7. Chew BP, Park JS, Kim HW, Wong TS, Cerveny C, Park HJ, Baskin CR, Hinchcliff KW, Swenson RA, Reinhart GA, Burr JR, Hayek, MG. Effects of heavy exercise and the role of dietary antioxidants in immune response in the Alaska sled dog. In: Reinhart GA, Carey DP, eds. Recent Advances in Canine and Feline Nutrition, Vol II: 2000 Iams Nutrition Symposium Proceedings. Wilmington, OH: Orange Frazer Press, 2000; 531-539.
8. Chew BP, Park JS, Weng BC, Wong TS, Hayek MG, Reinhart GA. Dietary β-carotene is taken up by blood plasma leukocytes in dogs. J Nutr 2000; 130:1788-1791.
9. Kearns RJ, Loos KM, Chew BP, Massimino S, Burr JR, Hayek MG. The effect of age and dietary β-carotene on immunological parameters in the dog. In: Reinhart GA, Carey DP, eds. Recent Advances in Canine and Feline Nutrition. Vol III. 2000 Iams Nutrition Symposium Proceedings. Wilmington, OH: Orange Frazer Press, 2000; 389-401.
10. Chew BP, Wong TS, Park JS, Weng B, Cha N, Kim HW, Byrne KM, Hayek MG, Reinhart GA. The role of dietary lutein in the dog and cat. In: Reinhart GA, Carey DP, eds. Recent Advances in Canine and Feline Nutrition, Vol II: 1998 Iams Nutrition Symposium Proceedings. Wilmington, OH: Orange Frazer Press, 1998; 547-554.
11. Kim HW, Chew BP, Wong TS, Park SJ, Weng BB, Byrne KM, Hayek MG, Reinhart GA. Dietary lutein stimulates immune response in the canine. Vet Immunol Immunopathol 2000; 74:315-327.
12. Vitale JJ, Broitman SA. Lipids and immune function. Cancer Res 1981; 41:3706-3710.
13. Reinhart GA. Review of dietary omega-3 fatty acids and dietary influences on tissue concentration. In: Carey DP, Norton SA, Bolser SM, eds. Recent Advances in Canine and Feline Nutrition: Proceedings from the 1996 Iams Nutrition Symposium. Wilmington, OH: Orange Frazer Press, 1996; 235-242.
14. Massimino SP, Daristotle L, Ceddia MA, Hayek, MG. The influence of diet on the puppy's developing immune system, in Proceedings. Canine Reproduction and Neonatal Health. Tufts Animal Expo 2001, 15-19.
15. Nielsen HB, Secher NH, Christensen NJ, Pedersen BK. Lymphocytes and NK cell activity during repeated bouts of maximal exercise. Am J Physiol 1996; 271:1 (Pt 2) R222-7.
16. Nieman DC, Miller AR, Henson DA, Warren BJ, Gusewitch G, Johnson RL, Davis JM, Butterworth DE, Nehlsen-Cannarella SL. Effects of high- vs moderate-intensity exercise on natural killer cell activity. Med Sci Sports Exerc 1993; 25:1126-1134.
17. Nieman DC, Simandle S, Henson DA, Warren BJ, Suttles J, Davis JM, Buckley KS, Ahle JC, Butterworth DE, Fagoaga OR. Lymphocyte proliferative response to 2.5 hours of running. Int J Sports Med 1995; 16:404-409.
18. Pyne DB, Baker MS, Fricker PA, McDonald WA, Telford RD, Weidemann MJ. Effects of an intensive 12-wk training program by elite swimmers on neutrophil oxidative activity. Med Sci Sports Exerc 1995; 27:536-542.
19. Ceddia MA, Wood JA. Exercise suppresses macrophage antigen presentation. J Appl Physiol 1999; 87:2253-2258.
20. Ceddia MA, Voss EW, Woods JA. Intracellular mechanisms responsible for exercise-induced suppression of macrophage antigen presentation. J Appl Physiol 2000; 88:804-810.
21. Hinchcliff KW, Reinhart GA, DiSilvestro R, Reynolds A, Blostein-Fujii A, Swenson RA. Oxidant stress in sled dogs subjected to repetitive endurance exercise. Am J Vet Res 2000; 61:512-517.
22. Hinchcliff KW, Piercy RJ, Baskin CR, DiSilvestro RA, Reinhart GA, Hayek MG, Chew BP. Oxidant stress, oxidative damage and antioxidants: Review and studies in Alaskan sled dogs. In: Reinhart GA, Carey DP, eds. Recent Advances in Canine and Feline Nutrition, Vol II: 2000 Iams Nutrition Symposium Proceedings. Wilmington, OH: Orange Frazer Press, 2000; 517-530.
23. Baskin CR, Hinchcliff KW, DiSilvestro RA, Reinhart GA, Hayek MG, Chew BP, Burr JR, Swenson RA. Effects of dietary supplementation on oxidative damage and resistance to oxidative damage during prolonged exercise in sled dogs. Am J Vet Res 2000; 61:886-891.
24. Harmon D. Aging: A theory based on free radical and radiation therapy. J Gerontol 1956; 11:298-300.